在西藏海拔3900米重度退化草地種植的黑麥作物。 武俊喜攝

麥類作物里，大家熟知的有小麥、大麥，其實(shí)黑麥也非常重要，是歐洲一些國家的重要糧食和飼料作物。歐洲的黑麥面包、俄羅斯著名特產(chǎn)大列巴面包和格瓦斯飲料，都是以黑麥為主要原料制作而成。

黑麥對(duì)自然界不良條件有很強(qiáng)的適應(yīng)能力，這令許多育種家著迷。然而，由于黑麥屬于異交作物，具有自交不親和性，并且擁有極為復(fù)雜的基因組，導(dǎo)致其基因組精細(xì)物理圖譜的組裝十分困難，這對(duì)于全世界麥類基礎(chǔ)和應(yīng)用研究來說都是一個(gè)非常大的挑戰(zhàn)。

近日，河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院聯(lián)合國內(nèi)多所大學(xué)以及科研單位解決了這項(xiàng)難題，完成了黑麥基因組精細(xì)圖譜的組裝，揭示了黑麥基因組結(jié)構(gòu)與演化的獨(dú)特性及其淀粉合成、儲(chǔ)存蛋白、抽穗期和馴化等相關(guān)基因的基因組特征，該成果對(duì)麥類作物遺傳改良具有重要指導(dǎo)作用和實(shí)用價(jià)值，發(fā)表于《自然—遺傳學(xué)》。

構(gòu)建高質(zhì)量精細(xì)圖譜

栽培黑麥屬于禾本科小麥族黑麥屬，與小麥和大麥?zhǔn)墙H，是小麥和小黑麥改良的重要遺傳資源，也是高效開展小麥族植物比較基因組學(xué)研究不可或缺的重要材料。

黑麥可謂是小麥族的一匹“黑馬”，因?yàn)楹邴溤跇O端的土壤和氣候條件下依然能夠生長。

“比如高海拔、寒冷、貧瘠土壤等條件，黑麥都能茁壯成長，在這些地方，種植黑麥的效益遠(yuǎn)高于小麥?！闭撐墓餐谝蛔髡?、河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院植物基因組學(xué)與分子育種中心研究員楊建平告訴《中國科學(xué)報(bào)》，如果能把這些優(yōu)異的基因轉(zhuǎn)移到小麥里，就可以幫助小麥“升級(jí)改造”。

“利用黑麥為親本培育出的小黑麥兼具黑麥的環(huán)境適應(yīng)性和小麥的產(chǎn)量潛力，在我國每年種植面積約為450萬畝，在歐洲種植面積很大，約有6000多萬畝?！闭撐墓餐ㄓ嵶髡?、河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院植物基因組學(xué)與分子育種中心研究員王道文在接受《中國科學(xué)報(bào)》采訪時(shí)介紹。

而且，作為介于小麥和大麥之間的物種，黑麥在進(jìn)化地位上也至關(guān)重要。目前小麥和大麥基因組精細(xì)圖譜都已經(jīng)有了，唯獨(dú)沒有黑麥的圖譜，科學(xué)家意識(shí)到，只有把黑麥的基因組徹底解析，小麥族的比較基因組學(xué)研究才算完整。

這談何容易。與小麥和大麥相比，黑麥有一個(gè)特性就是自交不親和，需要異花授粉來傳宗接代。楊建平指出，這樣帶來的問題就是，黑麥基因組雜合度很高，相對(duì)于其他二倍體麥類基因組，黑麥的基因組更加復(fù)雜。

“盡管黑麥基因組與其他二倍體麥類一樣只有14條染色體，但大小卻將近8Gb，是水稻的25倍、玉米的4倍和大麥的1.5倍，是一個(gè)非常龐大的基因組，而且有非常多高度相似且串聯(lián)的重復(fù)序列，所以整個(gè)基因組測(cè)序和組裝都異常艱難。”論文共同第一作者、四川農(nóng)業(yè)大學(xué)副教授任天恒在接受《中國科學(xué)報(bào)》采訪時(shí)說。

“主角”選用的是四川農(nóng)業(yè)大學(xué)提供的中國栽培品種“威寧黑麥”。該校20多年前在貴州威寧地區(qū)收集到這份“威寧黑麥”品種，并在實(shí)驗(yàn)室完成多代自交后產(chǎn)生了“靠譜”的純合自交系材料?！耙霎惢ㄊ诜壑参锏幕蚪M測(cè)序，沒有一個(gè)高度純合的材料做基礎(chǔ)是不可能完成的?！比翁旌惚硎?。

王道文（左）、李廣偉（中）和楊建平在觀察“威寧黑麥”的抽穗特性。鄭楠楠攝

正是利用“威寧黑麥”，河南農(nóng)業(yè)大學(xué)以及四川農(nóng)業(yè)大學(xué)、北京大學(xué)和百邁客生物科技公司等多家單位，克服重重困難，綜合利用多項(xiàng)技術(shù)，首次成功構(gòu)建“威寧黑麥”基因組的高質(zhì)量精細(xì)物理圖譜。

“這是目前全世界組裝完成的最復(fù)雜的二倍體禾本科物種基因組，填補(bǔ)了禾本科物種基因組信息的重要空缺，為作物基因組學(xué)研究和重要農(nóng)藝性狀功能解析提供了非常珍貴的遺傳信息資源?！蓖醯牢恼f。

黑麥的起源和馴化

有了測(cè)序結(jié)果，就可以探究黑麥的整個(gè)演化歷史。

“黑麥最初是一種野草，在形態(tài)上與小麥和大麥類似，因此在田間避免了被當(dāng)做雜草移除，后因其突出的抗旱、抗寒和抗病能力，在小麥和大麥傳播過程中得到逐步馴化，從而形成這樣一個(gè)特殊的麥類作物?！闭撐墓餐谝蛔髡摺⒑幽限r(nóng)業(yè)大學(xué)博士李廣偉介紹，通過分析整個(gè)黑麥全基因組的馴化位點(diǎn)，他們發(fā)現(xiàn)一些基因能夠解析栽培黑麥馴化的基因組特征，為黑麥的擬態(tài)演化假說提供了分子機(jī)制。

黑麥的演化歷史有幾個(gè)重要的時(shí)間節(jié)點(diǎn)。黑麥與小麥、大麥的共同祖先在大約960萬年前~1500萬年前發(fā)生分化。

在楊建平看來，相較小麥和大麥而言，黑麥的馴化程度相對(duì)較低，算是“半馴化”，所以黑麥殘留了很多原始基因。自然界經(jīng)過了一個(gè)很復(fù)雜的篩選過程，加上植物自身的斗爭(zhēng)和抉擇，“巧合”地造就了今天的黑麥物種。

在這個(gè)復(fù)雜二倍體禾本科植物里，科研人員還鑒定到兩萬多個(gè)基因復(fù)制現(xiàn)象。他們把黑麥的基因復(fù)制與小麥、大麥的做了對(duì)比后發(fā)現(xiàn)，在整個(gè)黑麥進(jìn)化過程中，發(fā)生過兩次比較明顯的基因組擴(kuò)張事件。

“一次大約發(fā)生在170萬年前，這與大麥的擴(kuò)張時(shí)間接近；另一次大約發(fā)生在50萬年前，這與四倍體小麥的擴(kuò)張時(shí)間近似?！崩顝V偉表示，在進(jìn)化路上，栽培黑麥的遺傳多樣性也在不斷降低。

在李廣偉看來，基因復(fù)制能夠?yàn)榛蛐鹿δ艿姆只a(chǎn)生新的資源，而且能夠?yàn)槲锓N在不同條件下的適應(yīng)性演化提供一個(gè)必要基礎(chǔ)，這在一定程度上解釋了為什么黑麥能夠在一些極端條件下具有突出的抗性和極強(qiáng)的適應(yīng)能力。

定位功能基因，解析農(nóng)藝性狀

在全世界范圍內(nèi)，6180多萬畝的種植面積生產(chǎn)了11.2百萬噸的黑麥。亞洲貢獻(xiàn)了全球13％的黑麥產(chǎn)量，其中50％來自中國。

黑麥非常重要，不僅本身是一種農(nóng)作物，而且提供人工合成異源六倍體和八倍體新物種小黑麥基因組的三分之一或四分之一。

“小黑麥?zhǔn)且环N非常有價(jià)值的作物，這是由黑麥和小麥進(jìn)行人為雜交產(chǎn)生的一個(gè)自然界本不存在的物種，把小麥的高產(chǎn)特性和黑麥應(yīng)對(duì)極端環(huán)境的適應(yīng)能力集于一身。”王道文表示，小黑麥生物量和籽粒產(chǎn)量遠(yuǎn)高于黑麥，在全球廣泛種植。

楊建平介紹，全世界與黑麥有“血緣”關(guān)系的小麥品種占比非常高，目前中國大約50%小麥品種攜帶黑麥的染色體，該類品種在北方冬麥區(qū)和黃淮冬麥區(qū)中占據(jù)主導(dǎo)地位。由黑麥和小麥遠(yuǎn)緣雜交產(chǎn)生的1BL/1RS易位系，能顯著提高小麥的抗病性和產(chǎn)量，為保障我國和世界小麥生產(chǎn)以及糧食安全起到了至關(guān)重要的作用。

此次“威寧黑麥”中一共注釋到了45596個(gè)高可信度基因，這些基因中有1989個(gè)抗病相關(guān)基因。接下來，研究人員還會(huì)挖掘黑麥耐瘠薄、耐旱、耐寒的優(yōu)異基因。

“我們可以更精確地利用分子標(biāo)記輔助育種，有目的性地把黑麥的優(yōu)異基因轉(zhuǎn)移到小麥里發(fā)揮作用，為小麥遺傳改良提供實(shí)質(zhì)性的幫助?！比翁旌阏f。

“這次，我們還找到了一些黑麥馴化背后的基因，比如促進(jìn)早開花的基因。農(nóng)作物育種都希望適當(dāng)縮短作物生育期，在保證產(chǎn)量的情況下盡早開花、提早成熟，這樣可以避開后期的自然災(zāi)害，也可以節(jié)約更多時(shí)間為下一茬作物的種植做好準(zhǔn)備?！蓖醯牢恼f，以黃淮麥區(qū)小麥為例，適當(dāng)早熟就可以避開6月份的酷熱或者暴雨天氣。

黑麥很多特殊性狀里，有一些與品質(zhì)相關(guān)，比如淀粉合成和儲(chǔ)存蛋白，都非常重要。

“黑麥基因組在演化過程中，淀粉合成通路基因發(fā)生過多次復(fù)制事件，‘威寧黑麥’中有9個(gè)淀粉合成基因發(fā)生了復(fù)制，復(fù)制基因的表達(dá)方式會(huì)發(fā)生改變，有可能在籽粒發(fā)育過程中發(fā)揮不同的功能。”論文共同第一作者、北京大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究院研究員何航告訴《中國科學(xué)報(bào)》。

種子儲(chǔ)存蛋白對(duì)麥類作物加工和食用品質(zhì)具有決定性的影響。

“與淀粉合成通路基因的廣泛復(fù)制不同，黑麥儲(chǔ)存蛋白基因與小麥和大麥相比，經(jīng)歷了部分基因缺失?！焙魏街赋?，如低分子麥谷蛋白，還有一部分醇溶蛋白，這有可能減弱面團(tuán)的黏性；這些缺失同時(shí)促進(jìn)了高分子麥谷蛋白的合成，可導(dǎo)致面團(tuán)強(qiáng)度的增加。這些發(fā)現(xiàn)可以幫助黑麥、小麥、小黑麥提高品質(zhì)。

相關(guān)論文信息： https://doi.org/10.1038/s41588-021-00808-z



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