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山東農(nóng)大試驗(yàn)基地芒草? ? ?陳翠霞供圖
長在荒地里的芒草是一種高大的野草,你可能沒有注意過它們。這種看起來平平無奇的禾本科植物卻是世界上最具開發(fā)潛力和廣泛用途的重要木質(zhì)纖維素原料作物,可以用來生產(chǎn)生物質(zhì)燃料酒精。
5月6日,《自然—植物》在線發(fā)表了山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院教授陳翠霞課題組破譯的染色體級別的五節(jié)芒參考基因組圖譜。他們還解析了芒屬植物基因進(jìn)化歷史,揭示了芒草中纖維素或半纖維素含量高的分子機(jī)制,為種質(zhì)利用和新品種創(chuàng)制提供了理論支撐。
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半年三篇高水平論文聚焦芒屬
從《自然—通訊》發(fā)表芒、南荻基因組,到《自然—植物》發(fā)表五節(jié)芒基因組,2020年10月底至今,半年時(shí)間里,《自然》子刊先后發(fā)表三種芒屬植物基因組研究成果??茖W(xué)家為何如此關(guān)注芒屬植物?
“芒屬植物是最有潛力的生物能源作物。”破譯五節(jié)芒基因組論文的通訊作者陳翠霞告訴《中國科學(xué)報(bào)》,這類植物含有高比例的木質(zhì)纖維素,生長速度快、生物產(chǎn)量高、易繁殖、抗逆性強(qiáng),可在荒草地、鹽堿地、沼澤灘涂等邊際土地上種植生長。
不僅如此,它用途廣泛,可以固土保水、改良土壤、改善生態(tài)環(huán)境;更重要的是作為可再生生物質(zhì)原料,可轉(zhuǎn)化為熱能、電能、液體燃料等;還可用作畜禽飼草。
陳翠霞說,十余年前,受石油價(jià)格上漲的影響,歐美發(fā)達(dá)國家紛紛投入大量資金研究可再生能源,木質(zhì)纖維素作物,如芒草、柳枝稷等成為科學(xué)家的研究重點(diǎn)。近期木質(zhì)纖維素作物基因組成果頻出,就是十多年來不間斷研究的成效。
實(shí)際上,芒屬植物起源于東南亞,中國是其重要的起源地之一。在中國,芒屬植物分布廣泛,并具有豐富的遺傳多樣性。陳翠霞說,正是我國豐富的種質(zhì)資源為他們的研究工作奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。
不過,“芒屬植物自交不親和,基因組龐大,高度雜合。這給其遺傳學(xué)研究帶來了極大的困難和挑戰(zhàn)?!标惔湎颊f,由于芒屬植物基本都是野草,其生物學(xué)、細(xì)胞學(xué)和遺傳學(xué)特征的知識幾乎為零。十多年來,他們對芒屬的研究是從頭開始的。這也是他們歷時(shí)多年才破譯五節(jié)芒基因組密碼的原因。
“在基因組學(xué)高度發(fā)達(dá)的今天,揭示芒屬植物基因組密碼,解析其進(jìn)化歷程,對于了解其遺傳學(xué)基礎(chǔ)、快速有效利用和創(chuàng)制新種質(zhì)具有重要的理論意義和應(yīng)用價(jià)值?!闭撐淖髡摺⑸綎|農(nóng)業(yè)大學(xué)教授張憲省說。
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高粱、芒草、甘蔗來自同一個(gè)祖先
在物種進(jìn)化過程中,基因組多倍化是植物進(jìn)化和新物種產(chǎn)生的最重要方式之一?!斑@一現(xiàn)象在高粱、芒草和甘蔗這三種禾本科甘蔗亞族植物中得到了充分體現(xiàn)。”陳翠霞說。
近年來的研究發(fā)現(xiàn),芒屬植物、高粱屬植物和甘蔗屬植物的基因組之間存在很密切的關(guān)系。芒屬、甘蔗的共同祖先與高粱的祖先分化后,分別經(jīng)歷了單次和兩次基因組加倍和染色體重排,演變成了現(xiàn)在的芒屬和甘蔗屬植物。
目前,高粱和甘蔗野生種“割手密”的基因組已被破譯,但芒屬植物一直缺乏高質(zhì)量染色體級別的參考基因組。
論文第一作者、山東農(nóng)業(yè)大學(xué)副教授張國斌告訴《中國科學(xué)報(bào)》,經(jīng)過十余年研究,他們對芒屬植物代表性物種五節(jié)芒的基因組高深度測序數(shù)據(jù)進(jìn)行分析,計(jì)算出其基因組大小為2462.35 Mb,雜合度為1.89%,重復(fù)序列比例為73.42%。
考慮到五節(jié)芒基因組的復(fù)雜度,他們綜合利用了二代、三代、10x Genomics等測序方式,并通過Hi-C技術(shù)掛載到五節(jié)芒的19條染色體上,先后用遺傳圖譜和BioNano數(shù)據(jù)等進(jìn)行修正和驗(yàn)證,并進(jìn)行了基因注釋和轉(zhuǎn)座子注釋等。
結(jié)果表明,他們組裝得到的五節(jié)芒基因組是染色體級別的高質(zhì)量參考基因組。
進(jìn)一步,陳翠霞課題組推斷出三個(gè)物種之間的具體進(jìn)化關(guān)系和時(shí)間。芒草、甘蔗祖先種與高粱祖先種在約550至610萬年前發(fā)生了分化,而后在約430至460萬年前芒草祖先種與甘蔗屬祖先種又發(fā)生了分化。
一方面,芒屬植物在隨后的400萬年間發(fā)生了基因組的多倍化和染色體重排。其中,“我們發(fā)現(xiàn),五節(jié)芒的8號染色體是由高粱祖先種4號和7號染色體融合而來的,并找到了新融合染色體的著絲粒位置?!睆垏笳f,這解釋了芒屬植物基因組經(jīng)過一次加倍之后為什么是19條染色體,而不是20條染色體。
另一方面,甘蔗屬植物維持其基本染色體條數(shù)為10的狀態(tài)長達(dá)300萬年左右,隨后經(jīng)過一次染色體重排使得2n=16。在大約100萬年前,甘蔗野生種的祖先連續(xù)經(jīng)過兩次全基因組加倍,輔以輕微的染色體重排,成為今天的甘蔗野生種(2n=8x=64)。
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基因資源“多面手”
有專家認(rèn)為,除了作為能源植物,芒草的高抗性還有可能給同為禾本科的糧食作物,如水稻和小麥等,帶來豐富的基因資源。五節(jié)芒就好像一個(gè)基因資源的“多面手”。
“我們鑒定了高粱、甘蔗和五節(jié)芒中纖維素合酶CesA/Csl家族基因?!标惔湎颊f,作為能源植物,人們利用的主要是芒草的木質(zhì)纖維素,因此,研究纖維素合酶是非常必要的。
五節(jié)芒、甘蔗和高梁中纖維素合酶基因鑒定及五節(jié)芒纖維素合酶成員表達(dá)量熱圖 ? 陳翠霞供圖
通過比較不同生長期的五節(jié)芒,他們發(fā)現(xiàn),正在伸長的莖稈組織中纖維素合酶表達(dá)水平很高。而與芒屬植物所有基因的表達(dá)量相比,大部分CesA和部分Csl基因表達(dá)水平最高,這與芒屬植物極高的纖維素或半纖維素含量相吻合。
長期以來,陳翠霞課題組搜集了芒、荻、南荻、五節(jié)芒等國內(nèi)多個(gè)芒屬代表性物種及巨芒等國外雜交種共75個(gè)種質(zhì)資源,對它們進(jìn)行二代全基因組重測序后發(fā)現(xiàn),芒屬植物之間存在著廣泛的種間雜交。
“芒草和甘蔗可以雜交成功?!标惔湎颊f,因?yàn)槊⒉菔亲越徊挥H和的,所以芒草屬內(nèi)可以實(shí)現(xiàn)種間雜交,甚至可以和親緣關(guān)系近的作物發(fā)生跨屬雜交。這為通過雜交培育出更優(yōu)異的芒屬、高粱屬或甘蔗屬植物品種提供了理論支持。
陳翠霞解釋說,與芒草同屬甘蔗亞族的高粱是國際上重要的糧食作物,而甘蔗是全球重要的經(jīng)濟(jì)作物,芒草能與之雜交,就意味著其抗病、抗旱、抗?jié)?、耐鹽堿、耐貧瘠的特性很有可能成為高粱和甘蔗育種的基因資源,甚至有可能為水稻、小麥等同科糧食作物提供借鑒。
目前,他們在黃河三角洲鹽堿地已開展了近八年的種植試驗(yàn)。共種植20多畝芒草試驗(yàn)材料,適應(yīng)性良好,表現(xiàn)出優(yōu)異的耐鹽性?!斑@對于鹽堿地的脆弱生態(tài)恢復(fù)、土壤改良和開發(fā)利用,乃至糧食安全和生態(tài)安全意義深遠(yuǎn)?!标惔湎颊f。
相關(guān)論文信息: https://doi.org/10.1038/s41477-021-00908-y
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