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被稱為萬妖之父的提豐(Typhoeus),是希臘神話中象征風暴的泰坦巨人。作為最強大的妖魔,他神通廣大,形象恐怖。據(jù)說,提豐的頭上噴著閃電和火焰,下半身是巨大的蛇,渾身覆有羽毛并生有一對翅膀,走過的地方都會留下把一切毀滅的地獄業(yè)火。提豐誕生后,興風作浪,無惡不作,最終被宙斯用計謀封印。
希臘神話中的妖魔提豐,形象怪異恐怖。圖片來源:Fandom
以提豐命名的古生物妖孽“提豐怪物(Typhloesus wellsi)”,也同樣是一種神秘怪異、令人捉摸不透的動物,與塔利怪物和內(nèi)耶克蟲并稱為“古生物學三大妖孽”。它們前無祖先,后無后代,長相又極其怪異,令人迷惑。
提豐怪物被發(fā)現(xiàn)至今已經(jīng)數(shù)十年時間,有許多保存良好的標本,但人類連它屬于哪個門都沒弄清楚,更別說下級分類了。但就在近日,它的一個可能真身,正徐徐浮出水面……
提豐怪物原先的復(fù)原圖,可以見到梭形的身體、一個尾鰭,身體中畫了類似于脊椎動物的肌節(jié),中間還有一個“眼睛”,看上去十分詭異。圖片來源:Falmouth University Research Repository (FURR)
Part.1
牙口好,吃嘛嘛香
提豐怪物生活于 3.24 億年前石炭紀時期赤道以北的熱帶淺海中,化石發(fā)現(xiàn)于美國蒙大拿州的熊谷灰?guī)r,它們的身體呈梭形,最大長度為 9 厘米,在身體的后方有一個由兩組互相垂直的鰭條支撐的尾鰭,除此之外,外部就沒有任何其他器官了;而在它們的內(nèi)部,有著相當于人類口腔、食道和胃的前腸以及相當于人類小腸的中腸,中腸下方是一個圓盤狀的明顯的黑色器官,暫稱為鐵盤(ferrodiscus),科學家目前不知道這個器官的用途到底是什么,只知道它的鐵含量很高。
提豐怪物的化石,可以看到中央的一個明顯的黑色“鐵盤”,鐵盤前方有一個較細的通道,周圍是黑色的大片組織。圖片來源:參考文獻[2]
乍一看,提豐怪物就是一個圓圓的、像一條肉蟲子一樣的奇怪生物,沒有捕食用的口器,沒有用來平衡的偶鰭和背鰭。
按照一般的邏輯,這樣的生物將會很難運動,更別說捕食了。然而,在提豐怪物的體內(nèi)經(jīng)常能找到牙形類的化石。牙形類是形態(tài)類似于七鰓鰻的自由游動的捕食性脊椎動物,具有一定的游泳能力。那么,提豐怪物究竟是靠什么捕捉牙形石的呢?
在 2022 年的 9 月 21 日,一篇發(fā)表在《英國皇家學會哲學會刊 B 輯:生命科學》上的文章展示了關(guān)于提豐怪物的新發(fā)現(xiàn)??茖W家在提豐怪物的化石中發(fā)現(xiàn)了可能的磷酸化的肌肉組織痕跡和疑似齒舌的痕跡。
齒舌(Radula)是軟體動物獨有的構(gòu)造,位于口腔底部的一個名為“舌突起”的基部上,它由被稱為“舌齒”的微小牙齒組成,能像鋸子一樣把食物切開,然后直接運送到食道內(nèi)。
提豐怪物化石中疑似齒舌的結(jié)構(gòu)是在前腸區(qū)域識別出的一個類似于舌突起的器官,舌突起底部有網(wǎng)狀和纖維狀結(jié)構(gòu),上方包括兩排帶狀的鈣質(zhì)小牙齒,這很類似于軟體動物的齒舌結(jié)構(gòu)。
雖然現(xiàn)生軟體動物典型的齒舌有三排小齒,分為中央齒和兩側(cè)的側(cè)齒,但也有一些種類,如沒有貝殼的無板綱(aplacophorans)、食用水母與海葵的貝類——海螄螺及紫螺,它們都沒有中央齒,只有兩排牙齒。它們的齒舌結(jié)構(gòu)與提豐怪物的齒舌結(jié)構(gòu)相似,支持提豐怪物的結(jié)構(gòu)屬于齒舌的論點,而具有齒舌的提豐怪物也自然而然地被歸到了軟體動物中。
軟體動物的齒舌結(jié)構(gòu)(齒舌為 radular teeth),附著在舌突起(odontophore)上,可以從口腔中翻出,啃食食物。圖片來源:Barnegat Bay Shellfish Radula diagram
提豐怪物的疑似齒舌結(jié)構(gòu)位于口部開口后方,在身體很深的部位。因為齒舌長在口腔里,這個形態(tài)被解釋為倒置的長吻狀結(jié)構(gòu),也就是說,這個結(jié)構(gòu)與一個長長的、管狀的吻部類似,卻是倒著收在食道里的,因此齒舌也收到了身體中間。
雖然這樣的形態(tài)對人類來說有些匪夷所思,但在以奇思妙想聞名的軟體動物中卻并不是新花樣:
專業(yè)的棘皮動物獵手鶉螺科(Tonnidae)長有一張可伸展的管狀巨口,是海參、海膽等棘皮動物的天敵,一些較大的物種也捕獲魚類。它們首先用含有硫酸的唾液使獵物麻痹,然后張開巨口將其整個吞下;
鶉螺(右)捕食海參(左),它們使用可伸展成喇叭狀的管狀巨口將海參整個吞下。圖片來源:Wikiwand
海蛞蝓中的泡螺(Hydatina)也有類似的結(jié)構(gòu),它們有一個管子一樣的長吻,平時收在體內(nèi),和提豐怪物的齒舌位置幾乎一樣。泡螺的長吻被封閉在充滿液體的體腔中,捕食時,泡螺通過調(diào)節(jié)長吻部分的液壓,將其外翻出來,探入多毛綱絲鰓科(Cirratulidae)蠕蟲的鈣質(zhì)管道,用口器頂端的齒舌將它們咬死再吞食。
通過觀察現(xiàn)生軟體動物的捕食行為,我們便可以想象提豐怪物的捕食過程:通過液壓等形式將含有牙齒的前端消化道有力而迅速地外翻,使牙齒處于外側(cè),沖向獵物并捕食。
泡螺的口器(前方黑色長管),平時收在體內(nèi),用時翻出,類似于提豐怪物。圖片來源:Hydatina physis (Linnaeus, 1758) - The Sea Slug Forum ? hydaphys
提豐怪物的齒舌(左上)、口器(右上)和復(fù)原圖,它的復(fù)原圖像一條鯨魚,但實際上是一只海蛞蝓。圖中注解:ra.-齒舌,pr.-吻,to.齒,fd.含鐵盤狀結(jié)構(gòu),Mo.口,v.kl. 腹部龍骨結(jié)構(gòu),f.gt前腸,m.gt中腸,vi.ca內(nèi)臟囊。圖片來源:參考文獻[3]
Part.2
游得快,吃得嗨
為了捕捉游動的獵物,提豐怪物還需要一定的運動能力和感知能力。
在提豐怪物的化石中,身體后側(cè)有大片的磷沉積,形成一個寬闊的、成兩組朝相反方向傾斜的組織塊輪廓。磷的高含量代表肌肉的存在,這些很可能代表用來推進的肌肉組織。
同時,在提豐怪物的腹側(cè)發(fā)現(xiàn)了一對突出的肉質(zhì)裙邊狀物,推斷其在口腔前區(qū)域附近分叉,表明口腔前區(qū)域很巨大,可能是捕獲獵物的重要輔助區(qū)域。
這種口部周圍的肉質(zhì)裙邊可能相當于現(xiàn)生海蛞蝓枝鰓亞目(Cladobranchia)的“口幕”,口幕是海蛞蝓口腔周圍的一圈圍繞結(jié)構(gòu),有大有小,有的還生有感覺乳頭,營化學感受器的功能,可以通過其感覺獵物的位置。
提豐怪物捕食牙形石的復(fù)原圖,可見其伸出的口器由外層的喇叭狀結(jié)構(gòu)和內(nèi)部的齒舌復(fù)合體組成,在身下有一圈黃色的突起,在口部附近分叉,可能營感覺作用。圖片來源:The Guardian
同時,如果將其歸為軟體動物,提豐怪物的另一個未知結(jié)構(gòu)也有了解釋:包裹著中腸和部分前腸的大的中央梭狀區(qū)域相當于軟體動物的內(nèi)臟囊,后側(cè)的后鰭與龍骨螺屬(Carinaria)和翼體螺屬(Pterosoma)等腹足綱中的海蛞蝓類群的鰭狀結(jié)構(gòu)之間存在一定程度的相似性。而剩余的結(jié)構(gòu)可能是凝膠質(zhì)的,以幫助動物在水中漂浮,利用其靈活的身體和突出的后鰭在水中推動自己。
因此,提豐怪物很可能是一種營游泳生活的、浮游的無殼腹足綱軟體動物,即廣義上的海蛞蝓(sea slug),就像現(xiàn)生的波葉海?!环N小型、高度透明的海洋浮游腹足類軟體動物,在身體形態(tài)和運動方面都類似于魚類,是趨同演化的最好例子之一。
現(xiàn)生的波葉海牛(Phylliroe)是十分接近魚的腹足類,靠擺尾在水中推進,捕食水母等生物。圖片來源:Deep Sea News
現(xiàn)生的龍骨螺(Carinaria)是全身透明的大型浮游腹足類,體長可達50cm,擁有一個類似于提豐怪物的尾巴及身體結(jié)構(gòu),在相當于提豐怪物“鐵盤”的部分是儲存食物的消化道。圖片來源:Francesco Turano
Part.3
“妖孽”誕生,老祖先試了試手
但即使將提豐怪物歸到了腹足動物,也無法確定它的更具體歸屬,因為類似的浮游無殼腹足類動物直到三疊紀才出現(xiàn),而現(xiàn)生各種各樣的海蛞蝓的起源只能追溯到白堊紀。
因此,即使提豐怪物是一種遠洋腹足動物,它也不會是現(xiàn)生浮游腹足類的祖先,只是腹足動物早期的一次浮游嘗試罷了。
無論如何,作為腹足綱中最早“海蛞蝓”化的可能嘗試,提豐怪物的形態(tài)就已經(jīng)大幅脫離了普通腹足類厚重外殼的蝸牛外形,演化成令科學家都無法歸類的奇特樣貌,而現(xiàn)代的海蛞蝓比起提豐怪物,更是有過之而無不及。
它們就如同提豐一般,頭上帶著電光,下半身是蛇形的腹足,渾身覆有“毛發(fā)”,有的還生有一對翅膀,受到攻擊時,會向周圍散發(fā)令人退避三舍的酸液。大西洋海神海蛞蝓如龍般在大洋中展翅翱翔,纓幕海蛞蝓如獅般大口吞噬,囊舌總目能進行光合作用,艾麗西亞海蛞蝓能斷頭重生……
海神鰓科的大西洋海神海蛞蝓(Glaucus atlanticus),就像一條西方神話中的龍,在水面上捕食水母,并將其刺細胞攝入身體,化為己用。圖片來源:維基百科
大洋海??频莫{鬃海蛞蝓(Melibe leonina)長著一張與身體不成比例的大嘴,嘴上有口幕與感覺觸手,可以關(guān)閉大嘴,捕捉小蝦、螃蟹等生物。圖片來源:Monterey Bay Aquarium
即使提豐已被封印,提豐怪物也已經(jīng)滅絕,他們的精神和演化方向卻沒有消失。這些在現(xiàn)代海洋中活躍著的、顏色鮮艷、外表奇特、習性特殊的海蛞蝓們,便是它們的繼承者與縮影。之后,我們將會跟隨著提豐怪物的泳姿走向海蛞蝓的神奇世界,探索這些千奇百怪的神奇生物。
出品:科普中國
作者:古明地戀
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