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出品：科普中國(guó)

作者：牛長(zhǎng)泰（中國(guó)科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所博士）

監(jiān)制：中國(guó)科普博覽

編者按：為解碼生命科學(xué)最新奧秘，科普中國(guó)前沿科技項(xiàng)目推出“生命新知”系列文章，從獨(dú)特的視角，解讀生命現(xiàn)象，揭示生物奧秘。讓我們深入生命世界，探索無(wú)限可能。

2014年，一項(xiàng)發(fā)表于《Nature》的研究發(fā)現(xiàn)，幫助藏族人適應(yīng)高原環(huán)境的EPAS1基因突變很可能繼承自丹尼索瓦人。由于漢族人中少部分個(gè)體也擁有類(lèi)似的突變，這意味著很可能是包括藏族人和漢族人在內(nèi)的東亞人群的祖先，曾與丹尼索瓦人發(fā)生基因交流，從丹尼索瓦人那里獲得了EPAS1基因突變，而藏族人的祖先到達(dá)青藏高原之后，在低氧氣濃度的自然選擇之下，丹尼索瓦人類(lèi)型的EPAS1基因突變?cè)诓刈迦酥锌焖贁U(kuò)散并成功幫助他們適應(yīng)高原環(huán)境。

但是，東亞人與丹尼索瓦人的基因交流，是發(fā)生在何時(shí)，又是發(fā)生在何處呢？丹尼索瓦人真的具有生活于青藏高原的能力嗎？

中國(guó)的古人類(lèi)學(xué)家和考古學(xué)家，在青藏高原的白石崖溶洞，找到了答案。

神奇的白石崖—丹尼索瓦人在青藏高原上的故居

位于甘肅省甘南藏族自治州夏河縣以北約的白石崖溶洞，是藏傳佛教寺院白石崖寺的進(jìn)修洞，吸引著眾多信徒和僧人來(lái)此朝拜和修行。同時(shí)，此處風(fēng)景優(yōu)美，不少游客也慕名前來(lái)。

白石崖溶洞洞口

（圖片來(lái)源：參考文獻(xiàn)9）

1980年，一名夏河當(dāng)?shù)氐睦镌诎资氯芏葱扌衅陂g，發(fā)現(xiàn)了一塊人類(lèi)的下頜骨化石，這塊化石經(jīng)由多人之手，最終來(lái)到了陳發(fā)虎院士的手里。

夏河1號(hào)化石，包括一塊下頜骨的右側(cè)和上面的兩塊臼齒。

（圖片提供：張東菊教授）

拿到這塊化石，擺在陳發(fā)虎團(tuán)隊(duì)面前的，有三個(gè)問(wèn)題，一是這塊化石的發(fā)現(xiàn)地點(diǎn)，二是這塊化石的年齡，三是這塊化石所屬的古人類(lèi)是什么物種。

自2010年開(kāi)始，陳發(fā)虎帶領(lǐng)著蘭州大學(xué)環(huán)境考古團(tuán)隊(duì)在整個(gè)夏河地區(qū)調(diào)查，試圖找到這塊化石的產(chǎn)地，經(jīng)過(guò)長(zhǎng)達(dá)6年的調(diào)查工作，最終在2016年調(diào)查時(shí)在白石崖溶洞發(fā)現(xiàn)了石器和動(dòng)物骨骼化石，確定了該溶洞曾有史前人類(lèi)居住，同時(shí)對(duì)比周?chē)氖畮讉€(gè)洞穴，也確定白石崖是最適合古人類(lèi)生活的地點(diǎn)。但由于該洞穴的特殊性質(zhì)，直到2018年12月，蘭州大學(xué)團(tuán)隊(duì)才能開(kāi)始在洞穴內(nèi)開(kāi)展發(fā)掘工作。

但即使工作如此緊迫，在第二年，也就是2019年5月2日，陳發(fā)虎院士和張東菊教授領(lǐng)導(dǎo)的國(guó)際科研團(tuán)隊(duì)在《Nature》上發(fā)表了關(guān)于這塊白石崖溶洞人類(lèi)化石的年代學(xué)和古蛋白組學(xué)文章。

該研究對(duì)這塊下頜骨上包裹著的碳酸鹽結(jié)核進(jìn)行了鈾系測(cè)年分析，發(fā)現(xiàn)這塊化石形成于距今16萬(wàn)年前，而在此之前青藏高原發(fā)現(xiàn)的最早的人類(lèi)活動(dòng)記錄也只有4萬(wàn)年，這塊化石的發(fā)現(xiàn)將該記錄提前了12萬(wàn)年。而對(duì)該化石的古蛋白質(zhì)組分析發(fā)現(xiàn)，其氨基酸序列與阿爾泰山地區(qū)丹尼索瓦洞的丹尼索瓦人最為接近，這說(shuō)明這塊化石代表的古人類(lèi)—夏河人，很可能也屬于丹尼索瓦人。這也證明了，在現(xiàn)代人到達(dá)之前的十幾萬(wàn)年，丹尼索瓦人已經(jīng)到達(dá)了青藏高原，并能夠適應(yīng)這里氧氣稀薄的環(huán)境。

但由于夏河人僅依靠蛋白質(zhì)組中的一個(gè)氨基酸突變與丹尼索瓦人聯(lián)系在一起，而缺少古DNA證據(jù)，同時(shí)夏河人化石的產(chǎn)出層位也一直不明，仍有學(xué)者對(duì)夏河人是否是丹尼索瓦人以及白石崖溶洞是否有丹尼索瓦人活動(dòng)存在質(zhì)疑。

而2020年10月30日，另一項(xiàng)發(fā)表在《Science》雜志上的研究，徹底打消了這些質(zhì)疑。

張東菊帶領(lǐng)的蘭州大學(xué)環(huán)境考古團(tuán)隊(duì)與中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類(lèi)研究所付巧妹研究員合作，對(duì)白石崖溶洞內(nèi)的沉積物進(jìn)行了分層與測(cè)年，建立了白石崖溶洞沉積的年齡框架，并對(duì)這些沉積物中的古DNA進(jìn)行提取，發(fā)現(xiàn)了多種哺乳動(dòng)物和古人類(lèi)的線粒體DNA。其中古人類(lèi)DNA產(chǎn)自距今約10萬(wàn)年、6萬(wàn)年和可能4.5萬(wàn)年前的沉積物中，而通過(guò)與過(guò)去發(fā)現(xiàn)的古人類(lèi)DNA進(jìn)行對(duì)比，這些古人類(lèi)DNA與阿爾泰山脈丹尼索瓦洞穴8-5萬(wàn)年前的晚期丹尼索瓦人的線粒體DNA最為相似。這些發(fā)現(xiàn)不僅證明了丹尼索瓦人確實(shí)曾在白石崖溶洞生活過(guò)，而且其生活時(shí)間可能從16萬(wàn)年前一直持續(xù)到約4.5萬(wàn)年前。

到此為止，我們已經(jīng)知道了丹尼索瓦人確實(shí)曾以白石崖溶洞為駐地，在青藏高原的東北緣生存了十幾萬(wàn)年，那么他們是憑借什么資源生存如此之久的呢？

丹尼索瓦人在青藏高原上的生活

其實(shí)早在2018年和2019年的發(fā)掘工作中，研究人員就已經(jīng)仔白石崖厚達(dá)3米的文化沉積層中發(fā)現(xiàn)了上千塊的動(dòng)物骨骼化石和上萬(wàn)件石器，而沉積學(xué)特征也表明，洞穴內(nèi)的沉積物并未受到過(guò)擾動(dòng)，是原地堆積的，這意味著這些動(dòng)物骨骼很可能是丹尼索瓦人留下的。

初步的動(dòng)物考古學(xué)發(fā)現(xiàn)，這些動(dòng)物包括羚羊、狐貍、旱獺等中小型動(dòng)物和犀牛、野牛、鬣狗等大中型動(dòng)物，它們的骨骼十分破碎，上面能發(fā)現(xiàn)人工砍砸和火燒的痕跡，證明丹尼索瓦人曾對(duì)這些動(dòng)物進(jìn)行過(guò)利用。

2024年7月3日，蘭州大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院張東菊教授和中國(guó)科學(xué)院青藏高原研究所陳發(fā)虎院士共同領(lǐng)銜，帶領(lǐng)蘭州大學(xué)舊石器環(huán)境考古團(tuán)隊(duì)，并聯(lián)合多家國(guó)外研究單位，共同在《Nature》上發(fā)表了關(guān)于白石崖溶洞中更詳細(xì)的動(dòng)物考古和古蛋白質(zhì)組研究成果，同時(shí)發(fā)現(xiàn)了新的丹尼索瓦人化石。研究對(duì)2567塊動(dòng)物骨骼化石進(jìn)行了動(dòng)物考古研究，包括識(shí)別這些動(dòng)物化石所屬的生物物種以及上面留下的人類(lèi)利用痕跡。其中，2005塊動(dòng)物骨骼進(jìn)行了分類(lèi)鑒定，1857塊骨骼進(jìn)行了古蛋白質(zhì)組分析，從這些骨骼碎片中識(shí)別了20余種脊椎動(dòng)物，包括巖羊、盤(pán)羊、野牦牛、馬鹿、藏原羚、麝、野馬、披毛犀等大中型食草動(dòng)物，最后斑鬣狗、豹、鼬、石貂、狼、藏狐等食肉動(dòng)物，雉雞、金雕、鶉等鳥(niǎo)類(lèi)動(dòng)物，還有高原兔、鼠兔、溝牙鼯鼠、旱獺、田鼠、豪豬、甘肅鼢鼠等小型哺乳動(dòng)物。除了已經(jīng)滅絕的披毛犀和最后斑鬣狗外，其中大部分動(dòng)物在今天仍然生活在青藏高原。

這些動(dòng)物也反映了丹尼索瓦人在青藏高原上的生活環(huán)境，其中藏原羚、野牦牛和野馬在動(dòng)物骨骼中占比很高，顯示白石崖溶洞所在的甘加盆地主要為草原環(huán)境，同時(shí)馬鹿、麝、溝牙鼯鼠、豪豬的出現(xiàn)則表明小規(guī)模森林灌木環(huán)境的存在，動(dòng)物骨骼組合反映的環(huán)境與今天白石崖溶洞所在的甘加盆地的環(huán)境沒(méi)有太大區(qū)別，即以草原為主，森林灌木分布于丘陵和河谷之中，這也是十幾萬(wàn)年來(lái)丹尼索瓦人生活的環(huán)境。

白石崖洞外景。十幾萬(wàn)年來(lái)丹尼索瓦人就是在這片草原上生活。

（圖片來(lái)源：參考文獻(xiàn)6）

在2005塊動(dòng)物骨骼中，386塊即19.3%的骨骼碎片上發(fā)現(xiàn)了人類(lèi)加工的痕跡，這些加工過(guò)程包括剝皮、肢解、剔肉、敲骨吸髓等等，一些骨骼還被嘗試制作簡(jiǎn)易工具，同時(shí)食草動(dòng)物、食肉動(dòng)物、鳥(niǎo)類(lèi)和小型哺乳動(dòng)物均存在被利用的跡象。這說(shuō)明丹尼索瓦人的獵物十分廣泛，他們也對(duì)所捕獲的獵物進(jìn)行了充分地利用和加工。

白石崖溶洞中產(chǎn)出的動(dòng)物骨骼上的人類(lèi)利用痕跡。

（圖片來(lái)源：參考文獻(xiàn)3）

在數(shù)千塊動(dòng)物骨骼中，一塊肋骨的古蛋白組初步分析結(jié)果與青藏高原周邊的動(dòng)物都不相同，而形態(tài)學(xué)研究也表明這塊肋骨很可能屬于人類(lèi)。通過(guò)更詳細(xì)的鳥(niǎo)槍蛋白質(zhì)組學(xué)分析，這塊肋骨古蛋白質(zhì)組的氨基酸序列與丹尼索瓦人非常接近，可以認(rèn)為其所代表的古人類(lèi)就是丹尼索瓦人。這塊肋骨產(chǎn)自第3層沉積物，沉積年齡距今約4.8-3.2萬(wàn)年，也就是說(shuō)大約在4萬(wàn)年前，白石崖溶洞中仍然生活著丹尼索瓦人。

在此之前，阿爾泰丹尼索瓦洞發(fā)現(xiàn)的最年輕的丹尼索瓦人3號(hào)化石的年齡為距今7.6-5.2萬(wàn)年，白石崖溶洞新發(fā)現(xiàn)的夏河2號(hào)化石距今4萬(wàn)年的年齡刷新了丹尼索瓦人的最晚生存記錄。同時(shí)該年齡也與目前青藏高原最早的現(xiàn)代人遺址—尼阿底遺址距今4.5-3萬(wàn)年的年齡存在重合。所以說(shuō)，從生存時(shí)間來(lái)看，現(xiàn)代人和丹尼索瓦人確實(shí)有可能相遇，并發(fā)生遺傳交流。這種遺傳交流可能確保了現(xiàn)代人在4萬(wàn)年前便能登頂青藏高原，甚至有可能對(duì)今天藏族人中的EPAS1基因突變有一定貢獻(xiàn)。

新發(fā)現(xiàn)的古人類(lèi)肋骨化石夏河2號(hào)（Xiahe 2），古蛋白質(zhì)組分析表明其與丹尼索瓦人（Denisovan）親緣關(guān)系密切。

（圖片來(lái)源：參考文獻(xiàn)3）

未來(lái)的展望

根據(jù)近幾年白石崖溶洞發(fā)現(xiàn)的諸多丹尼索瓦人化石、古蛋白質(zhì)組與沉積物中發(fā)現(xiàn)的古DNA，我們可以確定，丹尼索瓦人確實(shí)有生活于高海拔地區(qū)的能力。同時(shí)，東南亞的老撾也發(fā)現(xiàn)了16.4-13.1萬(wàn)年的丹尼索瓦人牙齒化石，這表明丹尼索瓦人還可以適應(yīng)熱帶地區(qū)濕潤(rùn)炎熱的氣候?；诂F(xiàn)代人的分子人類(lèi)學(xué)研究也表明他們對(duì)于東亞和東南亞現(xiàn)代人均有遺傳影響，這意味著丹尼索瓦人存在地理范圍可能相當(dāng)廣泛，不太可能只有分布在目前發(fā)現(xiàn)的三個(gè)地點(diǎn)。

紅點(diǎn)：丹尼索瓦人化石產(chǎn)地與遺址；黃點(diǎn)：古老型人類(lèi)化石產(chǎn)地及相關(guān)遺址；綠點(diǎn)：早期現(xiàn)代人化石及相關(guān)遺址。序號(hào)：1.哈爾濱頭骨（龍人）；2.金牛山遺址（金牛山人）；3.許家窯遺址（許家窯人）；4. 田園洞遺址（田園洞人）；5.水洞溝1號(hào)和2號(hào)遺址；6.獎(jiǎng)俊埠遺址；7.楊上遺址；8. 大荔人遺址（大荔人）；9.靈井遺址（許昌人）；10. 黃龍洞遺址（早期現(xiàn)代人）；11. 尼阿底遺址；12. 邱桑遺址；13.皮洛遺址；14.興隆洞遺址；15.華龍洞遺址（華龍洞人）；16.桐梓巖灰洞遺址（桐梓人）；17.觀音洞遺址；18.福巖洞遺址（早期現(xiàn)代人）；19.馬壩人遺址（馬壩人）；20.澎湖原人；21.陸那洞遺址（早期現(xiàn)代人）；22. 智人洞遺址（早期現(xiàn)代人）。

（圖片來(lái)源：參考文獻(xiàn)3）

一些學(xué)者根據(jù)少數(shù)形態(tài)特征認(rèn)為，東亞地區(qū)30萬(wàn)年到10萬(wàn)年之間的諸多古老型人類(lèi)化石，包括華龍洞人、龍人、許昌人、許家窯人、大荔人、金牛山人、澎湖人、馬壩人等等，可能是與丹尼索瓦人有關(guān)。但由于目前發(fā)現(xiàn)的丹尼索瓦人化石比較稀少且破碎，關(guān)于他們確切的完整的形態(tài)特征仍不確定，同時(shí)上述的東亞古老型人類(lèi)缺少古蛋白質(zhì)組或者古DNA等分子生物學(xué)研究，所以丹尼索瓦人與這些古老型人類(lèi)在形態(tài)與遺傳上的對(duì)比工作仍比較困難，兩者之間的關(guān)系仍無(wú)法完全確定。

丹尼索瓦人在東亞還有其他化石代表嗎？這些古老型人類(lèi)與丹尼索瓦人到底是什么關(guān)系呢？期待未來(lái)的研究工作能解決這些問(wèn)題，讓丹尼索瓦人不再如此神秘，以完整的面貌展現(xiàn)在世人面前，讓我們能一睹這位對(duì)現(xiàn)代人有巨大貢獻(xiàn)的史前表親的風(fēng)采。

參考文獻(xiàn)：

[1] Chen F, Welker F, Shen C C, et al. A late middle Pleistocene Denisovan mandible from the Tibetan Plateau[J]. nature, 2019, 569(7756): 409-412.

[2] Zhang D, Xia H, Chen F, et al. Denisovan DNA in late pleistocene sediments from Baishiya Karst Cave on the Tibetan Plateau[J]. Science, 2020, 370(6516): 584-587.

[3] Xia H, Zhang D, Wang J, et al. Middle and Late Pleistocene Denisovan subsistence at Baishiya Karst Cave[J]. Nature, 2024, 632(8023): 108-113.

[4] 中國(guó)科學(xué)院青藏高原研究所.Nature雜志發(fā)表我所在青藏高原發(fā)現(xiàn)丹尼索瓦古老型智人的亮點(diǎn)成果

[5] 蘭州大學(xué).揭秘夏河丹尼索瓦人化石背后的故事

[6] 中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類(lèi)研究所.尋蹤丹尼索瓦人-白石崖溶洞遺址沉積物古DNA分析

[7] 蘭州大學(xué). 【科學(xué)頭條】丹尼索瓦人DNA現(xiàn)身白石崖溶洞遺址 “考古中國(guó)”聚焦蘭州大學(xué)環(huán)境考古團(tuán)隊(duì)重大發(fā)現(xiàn)

[8] 蘭州大學(xué).蘭州大學(xué)環(huán)境考古團(tuán)隊(duì)牽頭在Nature期刊發(fā)表白石崖溶洞遺址重要研究成果

[9] 中國(guó)科學(xué)院青藏高原研究所. Nature：夏河丹尼索瓦人在青藏高原持續(xù)生存到距今約4萬(wàn)年前

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